2017年12月15日，北京大門生命科學學院、北大-清華生命科學聯合中間瞿禮嘉課題組的研究論文“Arabidopsis pollen tube integrity and sperm release are regulated by RALF-mediated signaling”在線發(fā)表于國際聞名期刊Science上，該論文首次找到了擬南芥有性生殖過程中參與控制花粉管細胞完備性與邃密胞釋放的旌旗燈號分子及其受體復合體，并揭示了該過程的分子調控機制。

被子植物的有性生殖過程中有幾個緊張的事件：1）花粉粒與柱頭相互識別而萌發(fā)；2）花粉管在指導組織中極性生長；3）花粉管導向胚珠；4）花粉管制止生長、爆炸并釋放邃密胞；5）牝牡配子的融合。在這一系列過程中，花粉管與雌方組織之間存在大量的物質和旌旗燈號交流。已有的一些植物生物學研究注解，小肽分子可以作為緊張的旌旗燈號參與這些過程，而細胞膜定位的類受體激酶（Receptor-like kinase，RLK）可能作為感知這些旌旗燈號分子的受體。2009年，人們發(fā)現花粉管質膜上的受體ANXUR1/2參與了對花粉管完備性的調控，由于缺失這兩個受體之后花粉管一萌發(fā)就提前發(fā)生爆炸，邃密胞無法正常送至胚囊（雌方組織），雙受精無法完成。但是，ANX1/2是如何維持花粉管細胞的完備性的？他們識別的旌旗燈號分子是什么？花粉管又是如何在適當的地方、適當的時間發(fā)生爆炸、釋放邃密胞的？這一系列緊張的科學題目長期沒有得到解決。

這個剛剛發(fā)表在Science的工作中，瞿禮嘉課題組發(fā)現了另外兩個花粉管質膜上的受體（命名為BUPS1和BUPS2），這兩個受體基因突變后花粉管也會提前爆炸，出現邃密胞無法正常送至胚囊、雙受精無法完成的征象。他們的研究發(fā)現，BUPS1/2受體現實上是與之前報道的受體ANX1/2形成一個異源受體復合體。隨后，瞿禮嘉課題組通過一系列遺傳學、生歸天學及分子生物學等方法，又從花粉管中鑒定了兩個富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19，他們發(fā)現花粉管假如缺少這兩個小肽也會提前爆炸。因為受體BUPS1/2以及ANX1/2均可以特異地結合小肽分子RALF4/19，因此，他們的研究揭示了花粉管在生長過程中保持自身完備性的旌旗燈號識別機制，即花粉管自身分泌出小肽旌旗燈號RALF4/19、又由花粉管自身膜上的BUPS-ANX受體復合體接受這兩個小肽旌旗燈號，維持花粉管在生長過程中的完備性。

那么花粉管又是什么時候、如何爆炸的呢？為了解決這個科學題目，瞿禮嘉課題組與其美國合作者進行了艱苦的探求和大規(guī)模驗證工作，最終成功地鑒定到了另外一個小肽旌旗燈號RALF34，該小肽只在胚囊中表達，假如把這個神奇的小肽分子施加到花粉管上，花粉管會在很短時間內敏捷發(fā)生爆炸。隨后瞿禮嘉課題組發(fā)現，胚囊分泌的小肽分子RALF34不僅可以直接與花粉管膜上的受體BUPS1/2以及ANX1/2相互作用，而且可以直接競爭性庖代花粉管中分泌出來的小肽旌旗燈號RALF4/19。至此，“花粉管何時以及如何爆炸”這個科學題目就得到了較為完善的解答，即：在花粉管抵達胚囊之前的生長過程中，花粉管膜上的BUPS-ANX受體復合體接收到花粉管本身分泌的小肽旌旗燈號RALF4/19，維持花粉管細胞的完備性；當花粉管到達胚囊后，雌方分泌的小肽旌旗燈號RALF34競爭性庖代掉原先結合在BUPS-ANX受體復合體上的旌旗燈號RALF4/19，從而促使花粉管發(fā)生破裂、釋放出邃密胞，為雙受精做好預備。這一新的花粉管爆炸分子機制的發(fā)現將人們在分子水平對被子植物的有性生殖調控過程的理解又往前推進了一大步。

擬南芥BUPS-ANX受體復合體以及RALF小肽旌旗燈號調控花粉管細胞完備性與邃密胞釋放的示意圖

BUPS命名源自《西游記》中的典故。孫悟空大鬧天宮失敗后，被如來佛祖拿住，壓在五行山下。為防孫悟空逃出，佛祖用寫有金字咒文的壓貼（Buddha’s Paper Seal，BUPS）壓在五行山頂上，猴王被徹底封住。五百年后，唐僧西行途經猴王被封處，揭下佛祖的金字壓貼，五行山炸裂，悟空釋出，從此成就一段師徒西行萬里取得真經的佳話。（圖由王雪霏同窗繪制）

北京大門生命科學學院瞿禮嘉教授與馬薩諸塞大學安姆斯特分校Alice Y. Cheung教授為該論文的共同通信作者，北京大門生命科學學院2013級研究生葛增祥和馬薩諸塞大學安姆斯特分校Tabata Bergonci為共同第一作者；北京大門生命科學院肖俊宇研究員和顧紅雅教授、北京大學化學與分子工程學院來魯華教授、德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授、美國Rutgers大學董娟博士等也參與了其中部分工作。該研究工作得到了國家天然科學基金和北大-清華聯合生命中間的資助。

編輯：山石

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